පිළවා හෙවත් කෝෂය

                  පිළා අවධිය නැත්තන් කෝෂය කියන්නෙ සම්පූර්ණ රූපාන්තරණය දක්වන කෘමි විශේෂවල ජීවන චක්‍රයේ තුන් වන අවධිය. මේ අවධිය කීට අවධිය නැත්තන් දැළඹුවා සහ සුහුඹුල් අවධිය නැත්තන් සමනළයා කියන අවධි දෙකට මැදිව තමයි තියෙන්නෙ.
                  සමනළයාගේ පිළා අවධිය සංචරණයක් දක්වන්නේම නැති ඉතා සුළු චලන පමණක් දක්වන (සමහර වෙලාවට එහෙම චලනත් මුකුත්ම නැහැ) ඉතාම ඔතෑනි කාල පරාසයක්. අපිට ඔතෑනි විදිහට එළියට පෙනුනට සොබාදහමේ ආශ්චර්යමත්ම ක්‍රියාවලියක් කෝෂය ඇතුලේ මේ වෙද්දි සිද්ධ වෙනවා. අද අපි කතා කරන්නෙ ඒ ගැන.

                  5 වෙනි අන්තරුවේ ඉන්න දැළඹුවා කෑම කාලා කාලා ඉවර වෙලා කෝෂයක් හදන්න ලැහැස්ති වෙනකොට ඒ අවස්ථාවේ එයාට කියනවා පූර්ව පිළා අව්ධියේ ඉන්න කීටයෙක් කියලා (ඉංග්‍රීසියෙන් කියනවානම් pre pupatory larva ).
                  දැන් මෙයා ඉස්සරහට පිළා අවධිය ගත කරන්න සුදුසු තැනක් හොයන වැඩේ පටන්ගන්නවා. ඒ තැන වේලිලා ගිය අත්තක්, ආරක්ෂිත කොලේක යට පැත්තක්, ගෙඩියක්, මල් පොහොට්ටුවක් නැත්තන් කූඹි ගුලක් වෙන්නත් පුලුවන්... හැබැයි තමන් තෝරගන්න තැනේ ස්වභාවය විශේෂයෙන් විශේෂයට වෙනස් වෙනවා. තැනක් හොයාගෙන එතන බිම හොඳ ගනකමට සේද පලසක් අතුරනවා (මේකට ඉංග්‍රීසියෙන් කියන්නේ silk pad එක කියලා).මුළු පිළා අවධිය පුරාවටම උපස්තරය තදින් අල්ලගන්න උදව් වෙන්නේ මේ සේද වියමන තමයි. කෝෂයේ අධර අන්තයේ තියෙනවා cremaster කියලා ව්‍යුහයක්. මේකෙ තියෙනවා කොකු වගේ ව්‍යූහ (crochets) ගොඩාක්. අර සේද වියමන මේ කොකු වලින් අල්ලගෙන තමයි පිළා අවධිය ස්ථාවරව ගත කරන්නේ. සමහර විශේෂ තවත් සේද නූලක් තමන්ගෙ උරස වටේට දාගන්නවා. මේකට silk girdle එක කියලා කියනවා. ස්ථාවර බව වැඩි කරගන්න තමයි බෝහෝ විට මේකත් යොදාගන්නෙ.            
                     Nymphalidae කුලයේ පිළවා සාමාන්‍යයෙන් ඔලුව යටට තියෙන විදිහට එල්ලිලා සේද නූල නැතුව තමයි ඉන්නෙ. අනිත් කුල ඔක්කොගෙම බහුතරය සේද නූලක් පාවිච්චි කරනවා. Papilionidae කුලයේ අයනම් සාමාන්‍යයෙන් ඔලුව උඩ අතට තමයි තියාගෙන ඉන්නේ. ඔය කියපු කුල දෙක ඇරුනම අනිත් කුල වල අය සාමාන්‍යයෙන් තිරස් අතට හෝ උපස්තරය එක්ක අඩු ආනතියක් තියෙන විදිහට තමයි කෝෂය හදන්නේ.
                     මේ වැඩ ටික හරියට කරගෙන ඉවර වෙද්දි තමයි අමුතුම දේවල් ටික සිද්ධ වෙන්න පටන්ගන්නේ. Ecdyosone, juvenile hormone, prothoracicotropic hormone වගේ හෝමෝන සහ තවත් වැදගත් එන්සයිම ක්‍රියාත්මක වෙලා කීට චර්මයට යටින් පිළා චර්මයක් හදන්න පටන්ගන්නවා. මේ වැඩේ ඉවර උනාම එන්සයිම වලින් අලුත් චර්මයත් පරණ චර්මයත් අතරෙ තියෙන සෛල ටික ජීර්ණය කරනවා. ඊට පස්සෙ එයාට පුළුවන් අන්තරු අතරෙ මාරු වෙද්දි ඡවිපාතනය කලා වගේම කීට චර්මය හලලා කරලා පිළා අවදියට පිවිසෙන්න. පූර්ව අන්තයේ සිට අධර අන්තය දක්වා තමයි මේක වෙන්නෙ. මේ ඡවිපාතනය වුණු අළුතම පිළවා ඉතාම අනාරක්‍ෂිතයි. මොකද තවම කයිටීන් වලින් හැදුණු බහිෂ්චර්මය ඝන වෙලා නැහැ, ඉතාම මෙලෙකයි. නමුත් ඉක්මනින්ම මේ බහිෂ්චර්මය ස්ක්ලෙරොටින් වලින් ඝන වෙනවා. මේ පිටත ආවරණය පිළා අවධියේ ආරක්ෂාවට සෑහෙන ලොකු මෙහෙයක් ඉටු කරනවා.
                      කෝෂය ඇතුලෙදි ශ්වාසනාල පද්ධතිය, imaginal discs සහ අත්‍යාවශ්‍ය අවයව කිහිපයක් හැරුණාම අනිත් ඔක්කොම දේවල් ජීර්ණය වෙලා පෝෂණ ද්‍රව්‍ය පිරුණු සුප් එකක් බවට පත් වෙනවා.
                      Imaginal discs කියලා කියන්නේ බිත්තරේ කාලෙ ඉඳන්ම විශේෂණය වෙලා නමුත් විභේදනය නොවී තියෙන, සුහුඹුල් අවධියේ යම් නිශ්චිත අවයවයක් හො අවයව කිහිපයක් බවට පත්වෙන්න නියමිත සෛල ගොනු.
                      අදාල හෝමෝන වල බලපෑම යටතේ මේ සෛල ගොනු විභේදනය වෙන්නත් විශේෂණය වෙන්නත් පටන්ගන්නවා. අනාගත සුහුඹුල් සමනළයාගේ සියලුම ඉන්ද්‍රියන් පාහේ නිර්මාණය වෙන්නෙ මේ සෛල වලින්, මේ අවස්ථාවේදි, කෝෂය ඇතුලේ. මේ වැඩ වලට ඕනෙ කරන ශක්තිය සහ ද්‍රව්‍ය කලින් ජීර්ණය වෙලා දැන් සුප් එකක් වගේ තියෙන යුෂයෙන් තමයි ගන්නේ. කෙටියෙන් කියනවානම් කෝෂය ඇතුලේදි දැළඹුවා සම්පූර්ණයෙන්ම වාගේ දිය වෙලා නැවත සමනළයා බවට පත් වෙනවා. මේ ක්‍රියාවලිය තවමත් අපිට 100% තේරුම් ගන්න පුලුවන් වෙලා නැහැ.

                       ස්පර්ශක, ශුන්ඩාව, පාද, පියාපත්, සංයුක්ත ඇස් වල මූලික අවස්ථා කෝෂය හදපු අලුත බලාගන්න පුලුවන්. මේක අර ඉස්සෙල්ලා කියපු සෛල කාණ්ඩ අවසාන ඡවිපාතනය වෙද්දිත් යම්තාක් දුරකට විභේදනය සහ විශේෂණය වෙලා තියෙන බවට හොඳ සාක්ෂියක්.
                        කෝෂයකත් අපිට හිස, උරස සහ උදරය කියන්න ටැග්මා තුන බලාගන්න පුලුවන්; හැබැයි ඒවා දැළඹුවාගෙ සහ සමනළයාගෙ වගේ පැහැදිලිව අඳුනගන්න අමාරුයි. ඒ වගේම සංයුක්ත ඇස්, labial palpi, ශුන්ඩාව, පාද, පියාපත්, ශ්වාසරන්ධ්‍ර සහ ගුදය තියෙන තැන් වගේම ගැහැණු පිරිමි වෙනසත් පිටින් බලලා අඳුනගන්න පුලුවන්.

Pachliopta aristolochiae - Common Rose  සමනළයෙක්ගේ කෝෂයක නම් කරන ලද රූප සටහනක්. (ඉහළ - උදරීය පෙනුම, පහළ - පැති පෙනුම) 

                     සමනළුන්ගේ කෝෂ හැඩයෙන්, වර්ණයෙන් සහ තවත් ආකාර වලින් ලොකු විවිධත්වයක් දක්වනවා. සාමාන්‍යයෙන් විශේෂ දෙකක කෝෂ පහසුවෙන් වෙන් කරලා අඳුරගන්න පුලුවන් හැබැයි ඒ හැමවෙලේම නෙමෙයි, මොකද ළඟින් නෑදෑ වෙන විශේෂවල බොහෝදුරට කෝෂයේ පෙනුම සමානයි.

                      මේ ක්‍රියාවලියේදි අඩුපාඩු නිසා ගොඩක් අය මැරෙනවා; කෝෂය හැදීමේදී, කෝෂය තුළ විකසන ක්‍රියාවලියේදි සහ පිළා අවධිය අවසන් කරලා පිටතට පැමිණීමේදී අසාර්ථක වෙන අවස්ථා බොහොමයි. ඒ වගේම පිළා අවධියට කොහෙවත් යන්න බැරි නිසා ආරක්ෂාව වෙනුවෙන් සෑහෙන්න වෙහෙසෙන්න වෙලා තියෙනවා. විලෝපිකයෝ, බැක්ටීරියා, වෛරස සහ දිලීර වැනි ආසාදන, පාරිසරික බලපෑම් සහ තවත් මහා ගොඩක් කරදර වලට මෙයාලා මුහුණ දෙනවා. Papilio demoleus (Lime Butterfly) කියන සමනළයා යොදාගෙන කරපු පරීක්ෂණයක පිළා අවධියේ මරණ ප්‍රතිශතය ආසන්නව 32% ක් වෙලා තියෙනවා (Suwarno 2012). හැබැයි අපි කතා කරපු කීට අවධිය වගේම මෙයාලත් සම්පූර්ණයෙන්ම අසරණ නැහැ මෙතෙන්දි. සමහරු තමන් ඉන්න පරිසරයේ වර්ණ රටා වලට සමාන වර්ණ රටා ඇතිකරගෙන නොපෙනී ඉන්නවා (camouflage), තව කට්ටියක් වේලිලා ගියපු කෝටු ඇතුලෙ තියෙන කුහර වල වගෙ තැන් වල හැංගිලා ඉන්නවා, තව කට්ටියක් කූඹි ගුල් ඇතුලෙ ඉන්නවා, සමහරු එක එක ජාතියෙ ව්‍යූහ (කුරු, කටු, උල් වගේ) දරන්නේ තමන්ට කරදරයක් කරන්න වෙන කෙනෙක්ට ළං වෙන්නවත් බැරිවෙන  විදිහට, තවත් සමහරු විලෝපිකයන්ට විෂයි (මෙයාලා ගොඩක් වෙලාවට අනතුරු ඇඟවීමේ වර්ණ රටා පෙන්නුම් කරනවා). පුදුම විවිධත්වයක් තියෙන්නෙ.

ලංකාවේ දකින්න ලැබෙන අමුතු පෙනුම තියෙන කෝෂ කිහිපයක්

                       සමනළ විශේෂ ඔක්කොගෙම වගේ බිත්තර සහ ශුක්‍රාණු පිළා අවධියේදි පරිණත වෙනවා. ඒ කියන්නෙ කෝෂෙන් එළියට එන්නෙ ප්‍රජනක වශයෙන් පරිණත සුහුඹුලෙක්.

                       එකී මෙකී නොකී හැම කරදරයක්ම සාර්ථකව ජයගත්තානම් පිළා අවධිය අවසාන කරලා සුහුඹුල් සමනළයා එළියට එන්න දවසකට විතර කලින් ඇතුලත අවයව පැහැදිලිව පේන්න පටන්ගන්නවා (සමහරුන්ගෙ කෝෂ අඳුරු පාට නිසා මේක පෙන්නෙ නැහැ), ඒ වගේම එළියට එන දවසට කලින් දවසෙ රෑ පියාපත්වල වර්ණ ඇතිවීම ආරම්භ වෙනවා. සාමාන්‍යයෙන් සමනළුන් කෝෂෙන් එලියට එන්නෙ පාන්දර හෝ උදේ වරුවෙ තමයි…
                      පරිසර තත්ත්ව නුසුදුසුයි කියලා තේරුනොත් මෙයාලට යම් නිද්‍රා තත්ත්වෙකට  (diapause) පත් වෙලා තව කාලයක් අක්‍රීයව ගත කරන්න පුලුවන්; පරිසර තත්ත්ව සුදුසු වුණු ගමන් එලියට එන්න පුලුවන්. මේ නිසා සමනළයාගේ පිළා අවධියට කාල පරාසයක් දෙන්න අමාරුයි.

ලංකාවේ සුලභව හමුවෙන සමනළ විශේෂ කිහිපයක පිළා අවධි

Pupal Stage or the Chrysalis

Pupal stage is the third stage of the life cycle of a holometabolous insect. This stage starts at the pupation and ends with the eclosion of imago aka the adult. In the case of butterflies, this stage is called a Chrysalis. This stage is highly immobile (but can flex some abdominal segments) and in most cases well camouflaged.

When the 5th instar larva is done eating and is ready to pupate, it is called pre-pupatory larva.

After completing the task of feeding, final instar larva wanders around and find a suitable spot to pupate. It may be a dead twig, underside of a leaf, inside a fruit or even inside an ant nest depending on the species. There it lay a pad of silk as a substrate to hold onto. This pad is usually held onto by the hooks of the anal prolegs. Some species use a second thread of silk , a girdle around their thorax.

Nymphalids usually pupate head-down and hanging while Papilionids pupate vertical, head-up using the second silk girdle to support their weight. Lycaenids, Riodinids, Hespirids and Pierids also use the silk girdle but usually they remain in a neutral angle.

When the stage is set, hormones such as ecdyosone, juvenile hormone and prothoracicotropic hormone and enzymes come to play. A pupal skin is formed under the larval skin and enzymes digest the cells in-between the layers. When the process is complete it can shed the dead larval skin and reveal the underlying pupal skin thus becoming the pupa. At first it is a delicate cover of chitin but given some time it hardens with sclerotin to form a rigid cover.

Inside the pupa almost all the previous contents except the tracheal system, imaginal discs and some critical organs become a soup of nutrients, digested by enzymes. Imaginal discs are groups of cells that are destined to become certain parts of the adult from the beginning (from the egg). Under the control of hormones they start to develop, divide and differentiate forming all the organs of the adult inside the pupal case. Nutrients are taken from the predigested contents inside the pupa.

Parts that will become antennae, proboscis, legs, wings and eyes can be identified by looking at a new pupa at the very moment of pupation. This explains that some structures have already been developed deep within the larva well before pupation.

After it sheds the larval skin, hook-like structures called crochets at the end of the cremaster keep on holding the silk thus keeping the pupa in place. Cremaster is a structure at the hind end of a pupa which has hooks (crochets) to take hold of the previously laid silk pad.

in the pupal stage head, thorax and abdomen are present as they were on the larva and eyes, labial palpi, proboscis, legs, wings, spiracles, anus can be identified on the cuticle.

Labelled image of Pachliopta aristolochiae (Common Rose) pupa [up-ventral view, down- lateral view]

Butterfly pupae are diverse in shapes and colours unlike moths and many distinct features are shared within closely related species. Some pupae can be readily distinguished to the species level but there are many closely resembling pupae of different species which are at a glance looks almost the same.

There are many things that can go wrong in the process; some die in the process of pupation, some die being unable to develop fully and some fail at eclosion.

Because this stage is immobile, extreme measures has to be taken for survival. Predators, parasites, pathogens, environmental factors and many more test these guys to their limits. A study on Papilio demoleus (Lime Butterfly) showed a mortality rate of 32% (Suwarno 2012).  But just as we discussed in the larval stage, pupal stage is also not helpless at all.

Pupae may bear many peculiar features such as horns, filaments, spines, cones, setae and processes and are found in a diverse range of colours and shapes. Some of them are extremely camouflaged and some are extremely bright and showy (usually the bright colours are aposematic). There are some who pupate amidst ants in their nests (some Lycaenids) and some who pupate inside narrow holes in dead twigs too.

Some peculiar pupae of Sri Lankan butterflies

In many species eggs and sperm mature in pupal stage and thus they are ready to mate just after eclosion.

If everything goes according to plan wings will become visible through the pupal skin some days before emergence and the colours will show on the night before eclosion. Usually butterflies emerge at dawn or at the early hours of light. Environmental conditions can induce diapause even if development is complete. Because of that, timespan of pupal stage is highly variable. Even though there aren't extreme climatic changes in Sri Lanka, rainfall/humidity has been documented to be a governing factor.

Pupae of some common butterflies in Sri Lanka